Téměř po celou dobu existence planety Země a života na ní platilo, že v noci je tma. Pravidelnému střídání dne a noci, období světla a tmy se život během milionů let přizpůsobil a má ho zakódován hluboko v sobě. Většina živočichů a téměř všechny rostliny řídí svoje chování a životní aktivitu na základě množství světla v okolním prostředí. S výjimkou přechodných a relativně vzácných jevů, jako jsou sopečné erupce, požáry, blesky nebo polární záře jsou jediným přírodním zdrojem světla v nočním prostředí nebeská tělesa. Měsíc, planety a jasné hvězdy představují přirozené dominanty noční krajiny a slouží jako orientační body.

Překvapivá může být pro někoho skutečnost, že více než polovina živočišných druhů je alespoň částečně aktivních v noci! Důvody pro toto zdánlivě zvláštní chování jsou evolučně dané – ve tmě nočního prostředí je mnohem větší šance, že jedinec unikne pozornosti predátorů a zůstane naživu. Ovšem i predátoři se naučili využívat příležitostí, které jim noční prostředí skýtá – mohou se nepozorovaně přiblížit ke své kořisti. Mnoho živočišných druhů, zejména ptáků, využívá nočních hodin k migraci. V tropických a pouštních oblastech může být důvodem noční aktivity i snesitelnější teplota. Většina živočichů se potřebuje alespoň zhruba vizuálně orientovat i v noci a proto se u nich vyvinula schopnost zrakového vnímání i při velmi nízkých hladinách osvětlení (poskytovaných Měsícem a přirozeným jasem noční oblohy). Reakce živočichů na světlo mohou být různé. Některé druhy jsou světlem instinktivně přitahovány, jiné naopak odpuzovány. Další druhy řídí množstvím světla v prostředí svůj denní rytmus, nebo využívají význačných zdrojů světla k orientaci.

Umělé osvětlení se stalo dominantou nočního prostředí
Umělé osvětlení se stalo dominantou nočního prostředí, důsledky takové změny mohou být pro živou přírodu závažné. Buďme k okolí ohleduplní a sviťme jenom tam, kde je potřeba. Foto: Pavel Šťastný

Umělé osvětlení v nočním prostředí chování živočichů logicky ovlivňuje. Světlem je přitahováno např. mnoho druhů zejména létajícího hmyzu. Nejen, že přilákaný hmyz může být lidem na obtíž, pro samotný hmyz bývá takové chování v prostředí s umělým osvětlením často fatální. Při kontaktu s rozžhaveným tělesem svítidla může dojít k jeho poranění nebo usmrcení, v jiných případech krouží kolem zdroje světla až do úplného vyčerpání. Hmyz takto chycený do světelné pasti se samozřejmě stává snadnou kořistí pro své predátory. Jelikož je hmyz základem potravního řetězce a velmi důležitou součástí celého ekosystému, mohou být důsledky neuváženého a nešetrného osvětlování mnohem hlubší, než by se mohlo na první pohled zdát.

Hmyz je ke světelným zdrojům instinktivně přitahován
Hmyz je ke světelným zdrojům instinktivně přitahován. Venkovní osvětlení tak funguje jako velkoprostorový lapač hmyzu. Foto: Jan Kondziolka

Umělé osvětlení vnášené do nočního prostředí má dopad i na obojživelníky, kteří jsou důležitou součástí mnoha biotopů, zejména v okolí vodních ploch a toků. Některé druhy žab, mloci a další patří mezi noční tvory a umělé osvětlení pro ně představuje změnu jejich životního prostředí, již tak zatěžovaného lidskou činností a znečištěním, na kterou citlivě reagují. Umělé světlo narušuje jejich adaptaci na tmu a schopnost orientace. V přímořských oblastech je živě diskutován a zkoumán vliv umělého osvětlení na populaci mořských želv. Tito tvorové využívají jemných rozdílů mezi jasem moře a pevniny k orientaci během kritické fáze svého života – líhnutí na plážích. Pokud se ovšem v blízkosti nachází zdroj světla, stává se dominantním prvkem v nočním prostředí a znemožňuje mladým želvičkám nalézt správnou cestu.

Dezorientace umělým osvětlením postihuje i ptactvo. Stěhovaví ptáci podnikají své dlouhé lety téměř výhradně v noci, přičemž využívají Měsíc a hvězdy, stejně jako obrysy význačných krajinných prvků (pobřeží, řeky…) k orientaci. Je nasnadě, že v osídlené krajině s množstvím zdrojů světla správnou orientaci mohou ztratit. Již tak fyzicky extrémně namáhavý přelet se jim dále komplikuje, což může být pro mnoho z nich fatální. Světelné znečištění se však netýká jen migrujících druhů. Ptáci, kteří vlétnou do světelného kužele svítícího zespoda jsou oslnění, zmatení a mají strach vyletět mimo něj do tmavého okolního prostředí. Jsou tak doslova lapeni a mohou v záři reflektoru kroužit celé hodiny až do úplného vysílení. Je prokázáno, že zvýšená úroveň světla v okolním prostředí způsobuje posunutí doby aktivity zpěvného ptactva do pozdních nočních, či naopak velmi brzkých ranních hodin. Jsou dokonce známy případy, kdy někteří ptáci, zmateni okolním osvětlením, začali zpívat uprostřed noci!

Dezorientovaní ptáci zmateně kroužící nad zdola nasvíceným billboardem
Dezorientovaní ptáci zmateně kroužící nad zdola nasvíceným billboardem. Foto: Jan Kondziolka

Stále se rozšiřující umělé osvětlení ovlivňuje i savce. Bohužel, stále máme jen velmi hrubé povědomí o tom, jak tito živočichové na změny v nočním prostředí reagují a jaké to pro ně má důsledky. Divoce žijící zvířata se většinou pohybují v místech, kde na ně umělé světlo přímo nepůsobí, problémy však mohou nastat, pokud se zatoulají do těsné blízkosti lidských sídel. Velké množství jasných světelných zdrojů je může dezorientovat a stresovat. Všeobecně známé je chování lesní zvěře, která zmatena světly projíždějícího automobilu skočí přímo pod jeho kola.

Netopýři jsou pozoruhodní tvorové a patří mezi chráněné živočichy
Netopýři jsou pozoruhodní tvorové a patří mezi chráněné živočichy. Nešetrným osvětlením jim však ničíme přirozené prostředí.

Mezi savce však patří např. i netopýři – typičtí představitelé nočních živočichů. Tito chránění tvorové velmi citlivě vnímají množství světla v okolním prostředí, neboť jejich hlavní denní aktivita se soustředí do poměrně úzkého časového okna na rozhraní dne a noci. Je velmi paradoxní, že na jedné straně některé druhy netopýrů chráníme přímo zákonem a na straně druhé poškozujeme jejich životní prostředí například tím, že osvětlujeme kostely, v jejichž věžích netopýři sídlí.

Živá příroda však nejsou jen živočichové, ale také rostliny. Rostliny jsou na světle životně závislé, neboť energii potřebnou pro své metabolické procesy získávají ze slunečního svitu prostřednictvím fotosyntézy. Vzhledem k pravidelnému střídání dne a noci (a také krátkých dnů v zimě a dlouhých dnů v létě) se u nich vyvinul mechanismus řídící životní funkce v závislosti na množství světla v okolním prostředí. Klíčovým prvkem tohoto mechanismu je produkce a přeměna specifického hormonu fytochromu, která je přímo spjatá se světlem dopadajícím na rostlinu. V přírodě je měnící se množství světla a délka dne v průběhu roku svázaná s dalšími podmínkami jako je teplota či množství srážek. Narušení přirozených světelných cyklů umělým nočním osvětlením může posunout dobu kvetení, shazování listí i to, jestli semena rostliny vyklíčí či nikoliv, mimo vhodné období.

Přímé osvětlení koruny stromů pro ně představuje další zátěž a stres
Přímé osvětlení koruny stromů pro ně představuje další zátěž a stres v již tak značně poškozeném životním prostředí našich měst.

Ačkoliv intenzita umělého osvětlení v drtivé většině případů není zdaleka dostatečná ke spuštění fotosyntézy, v blízkosti zdrojů nočního osvětlení postačuje k tomu, aby narušila fotoperiodické procesy v rostlinách. Jasným důkazem může být přítomnosti listí na větvích v blízkosti svítidel veřejného osvětlení ještě dlouho poté, co na na zastíněných částech stromu už dávno opadalo. Prodlužování vegetační doby do období, kdy k tomu již nejsou vhodné podmínky může být pro stromy škodlivé, neboť se zvyšuje riziko poškození olistěných částí mrazem či tíhou sněhové pokrývky. Umělé osvětlení může rovněž negativně ovlivňovat mechanismus otevírání a uzavírání průduchů na listech. Společně s ostatními negativními faktory vyskytujícími se v blízkosti lidských sídel (znečištění ovzduší, nedostatek či nadbytek využitelné vody a její znečištění, mechanické poškozování) je umělé osvětlení pro rostliny dalším stresovým činitelem. Nepřímým, ale významným dopadem umělého osvětlení je i likvidace hmyzu (viz. výše), který se podílí na opylování rostlin (z nichž některé druhy kvetou v noci). Přirozeně pak vyvstává otázka, jestli je vhodné například velmi populární prosvětlování korun stromů v městských parcích.

Umělé osvětlení rovněž dramaticky mění noční krajinu a její ráz, a to takovým způsobem a v takovém měřítku, které bychom ve dne považovali za zcela nepřijatelné. I jediné špatně cloněné či nevhodně naklonění svítidlo pouličního osvětlení může být dominantou v širokém okolí, světelné emise z města pak mohou ovlivňovat panoráma noční krajiny na vzdálenost mnoha desítek kilometrů.

Umělé osvětlení, zvláště pokud s ním není nakládáno ohleduplně a s rozvahou, ovlivňuje život a narušuje periodické vzorce chování od úrovně jedinců po celé ekosystémy. Vychyluje přirozenou rovnováhu v potravních řetězcích a společně s dalšími antropogenními činiteli ohrožuje biodiverzitu v životním prostředí. Studium vlivu osvětlení na živou přírodu a ochrana nočního prostředí jsou mladé disciplíny, které se však dynamicky rozvíjí a po celém světě získávají stále větší – a zaslouženou – pozornost. V tomto smyslu se o negativních dopadech umělého osvětlení mluví jako o tzv. ekologickém světelném znečištění (ecological light pollution).

Umělé osvětlení zcela změnilo krajinný ráz
Umělé osvětlení zcela změnilo krajinný ráz, a to i na místech která jinak požívají nejvyšší ochrany. Foto: Jan Kondziolka

—-

Téměř třetina obratlovců a 2/3 bezobratlých jsou noční živočichové – člověkem vytvořené umělé osvětlení proto významně zasahuje do jejich přirozeného prostředí. Na rozdíl od člověka, který dnes čas určuje převážně pohledem na hodinky a do kalendáře a své aktivity široce přizpůsobuje vlastnímu přání, jsou živočichové v odhadu času mnohem více závislí na množství světla a jeho dalších parametrech. Podle světla odhadují správnou dobu pro rozmnožování, hledání potravy či odpočinek, světlo slouží jako orientační pomůcka, živočichové jsou k němu přitahováni, či se mu naopak vyhýbají. Pokud se živočichové nacházejí v prostředí, kde dosahuje umělé světlo takových intenzit, že narušuje a mate tyto přirozené pochody, jsou tyto dopady pozorovatelné na celých společenstvech a ovlivňují na ně navázaný ekosystém. Kromě narušení cirkadiánních cyklů na podobném principu jako u člověka, se lze u živočichů setkat s níže popsanými účinky zvýšených hladin umělého světla v noci. Souhrn pozorovaných efektů včetně intenzit osvětlenosti lze najít například v reportech od Gaston et al., Navara a Nelson či Rich a Longcore.[20, 11, 17]

Hmyz

Hmyz tvoří polovinu dosud známých druhů a je nezastupitelnou součástí potravního řetězce. Je ovšem také třídou, jež v posledních desetiletích zažívá nejvyšší úbytek a vymírání.[21] V některých obzvláště ohrožených skupinách (např. motýli) je většina druhů aktivních v noci. Noční motýli (“můry”) a další druhy hmyzu jsou ke světlu silně přitahováni – přilákaní jedinci poté okolo svítidla krouží tak dlouho, dokud nezemřou vyčerpáním, či se nestanou obětí predátorů. Jediné svítidlo v blízkosti potoka může přilákat stejné množství jedinců, jaké se za stejnou dobu vylíhne ve 200m úseku potočního břehu.[13] Davies et al. prokázali, že přítomnost venkovního osvětlení významně a trvale pozměňuje složení přízemních společenstev.[9] Přitažlivost různých světelných zdrojů se liší podle druhu hmyzu – obecně je ale hmyz nejméně přitahován zdroji bez modré složky spektra, LPS a HPS, zatímco u osvětlení s vyšším podílem modrého světla je množství hmyzu vyšší.[13, 17]

Ptáci

Změny reprodukčního chování byly pozorovány u několika druhů zpěvných ptáků (např. kosi, sýkory, červenky, drozdi). V přirozených podmínkách je časný ranní zpěv znakem kvality samce – ovšem v oblastech s umělým osvětlením začínají samci zpívat podle toho, jak daleko od zdroje světla se nacházejí, nikoliv podle své zdatnosti. Samičky jsou pak přitahovány k samcům, kteří mohou být méně kvalitní, což má dopady na další generace. Dochází také k dřívějšímu kladení vajíček, které může mít opět nepříznivý vliv na přežití či zdraví mláďat.[15, 16, 13]

Známé jsou případy dezorientace či úmrtí ptáků při setkání s výraznými světelnými zdroji a objekty – výškové domy, památky, majáky, ropné plošiny, billboardy a výkonné světlomety. Tyto efekty jsou navíc výraznější při špatném počasí a snížené viditelnosti. V USA jsou známy případy, kdy během jedné noci uhynou tisíce jedinců při srážce s konkrétní budovou. Ptáci mají také tendenci u silných zdrojů světla kroužit až do úplného vyčerpání, přičemž intenzita světla je přímo úměrná atraktivitě pro ptáky. V průzkumu u nasvíceného mrakodrapu Post Tower v Bonnu bylo u více než 90 % pozorovaných ptáků výrazně ovlivněna trasa letu a chování. Minimálně v době migrací stěhovavých ptáků proto bývá doporučeno odstínit či zhasnout svítidla mířící k nebi.[13, 4]

Podle experimentu od Poot et al. je pro ptáky při této orientaci nejvíce rozptylující červené světlo, následně bílé a nejméně modro-zelené.[19] Tyto výsledky jsou diskutovány v reportu od Ballasus et al. který poukazuje na nedostatky v provedení experimentu. V témže reportu jsou uvedeny další studie, jež přinášejí vzájemně neslučitelné výsledky – přesnou reakci ptáků na různou barvu světla tak zatím neznáme.[4] Při výrazné intenzitě světla, se kterou se ptáci u osvětlených budov většinou setkávají, však nehraje barva osvětlení významnou roli.[13] Jedním z faktorů, které mohou přispívat ke schopnosti navigace u ptáků je také hladina melatoninu.[17] Zajímavá je citlivost ptáků na dobu trvání světla – stavby s výstražnými svítidly pro letecký provoz, u kterých svítidla vydávají krátké záblesky, vykazují menší úmrtnost ptáků než obdobné stavby s trvale svítícími či pomalu blikajícími svítidly bez ohledu na to, zda jsou světla bílá či červená.[4]

Netopýři

Netopýři jsou jediní létající savci a výlučně noční živočichové. Ačkoliv se orientují převážně pomocí echolokace, netopýři jsou schopni vidět zrakem. Vyšší množství umělého světle v noci má za následek zkrácení aktivní doby lovu – netopýři vylétají z hnízdiště později a dříve se vrací. Vzhledem k tomu, že většina vhodného hmyzu je aktivní v dřívějších večerních hodinách, mají netopýři nejen celkově kratší dobu na lov, ale i menší šanci úspěchu a celkové množství přijaté potravy je tak výrazně zmenšeno. 12 z 35 zkoumaných druhů netopýrů se pohybuje v blízkosti světla; není ovšem známo, zda je pro ně atraktivní světlo samotné či hmyz, který se u něj sdružuje.[4, 13]

Ačkoliv některé druhy z umělého světla profitují lovem hmyzu nashromážděného u zdrojů světla – např. netopýr severní (Eptesicus nilssonii) či netopýr hvízdavý (Pipistrellus pipistrellus)většina druhů se při lovu světlu vyhýbá a vynakládá tak další energii, což se může negativně projevit na zdraví a reprodukčních schopnostech jedince. Naopak v méně osvětlených oblastech hmyzu ubývá a světloplaší netopýři tak mají potravy nedostatek. Netopýr pobřežní (Myotis dasycneme)* snižuje v osvětlených oblastech svou predační aktivitu, i přesto, že je zde větší hojnost kořisti. Změny chování byly pozorovány také u netopýra jižního (Pipistrellus kuhlii) a Bottova (Eptesicus bottae), který loví pouze v neosvětlených oblastech. Vrápenec malý (Rhinolophus hipposideros)* začíná v oblastech se zvýšeným jasem oblohy lovit znatelně poději a osvětleným oblastem se vyhýbá. I netopýři, kteří umělého světla využívají k lovu, jsou na světlo citliví, pokud je osvětlen vstup jejich hnízdišť, kterými často bývají kostelní věže. Netopýr hvízdavý nezalétává do hnízdiště, pokud je osvětleno a netopýr brvitý (Myotis emarginatus)* se vstupem čeká až dvě hodiny po zhasnutí osvětlení. Podobné chování bylo pozorováno i u vrápence velkého (Rhinolophus ferrumequinum)* a netopýra východního (Myotis oxygnathus) a vysoká intenzita osvětlení může vést až k úplnému opuštění hnízdiště. Mláďata v osvětlených hnízdištích vykazují menší velikost a tělesnou hmotnost.[6, 13]

Stejně jako ptáci mají netopýři tendenci ke kolizím s osvětlenými vysokými budovami. Pokud jde o citlivost na jednotlivé části spektra, u svítidel s monochromatickým spektrem byla pozorována nižší aktivita netopýrů než u svítidel se širší spektrální distribucí. Je pravděpodobné, že netopýři vidí i v UV části spektra.[4]

Ryby a vodní ekosystémy

Velká část vodních ploch a toků, jako řeky, vodní nádrže a pobřeží jezer, moří a oceánů, je dnes přímo či nepřímo osvětlena umělým světlem. Mnoho ryb je ke světlu přitahováno, čehož se využívá v rybářském průmyslu. Změny chování se projevují například u hrotnatek (Daphnia sp.), které v přirozených podmínkách ve dne klesají ke dnu a v noci stoupají k hladině, kde se živí řasami. V osvětlených oblastech se zmenšuje množství vzhůru migrujících hrotnatek i doba migrace, čímž zůstává u hladiny vyšší množství řas a mění se kvalita vody, což má důsledky pro všechny v ní žijící organismy. Některé druhy zooplanktonu a krevet nevykonávají tuto vertikální migraci, pokud je intenzita osvětlení hladiny vyšší než za Měsíce v první čtvrti. Také mladé ryby a potěr jsou často světloplaché a vykonávají noční vertikální pohyb k hladině společně se zooplanktonem, kterým se živí. Migrace z moří zpět na trdliště (např. u úhoře evropského či lososů) se odehrává pouze v noci a může být narušena i osvětlením o nízké intenzitě. U lososovitých je měsíční nov (tedy nízká hladina osvětlení) jedním ze signálů pro započetí migrace k moři. U některých ryb mohou vhodné světelné podmínky ke tření nastat v přirozených podmínkách pouze 1-2× ročně.[2] Pro ryby živící se hmyzem u hladiny je problematická přítomnost umělého osvětlení, které množství tohoto hmyzu snižuje [13, 17, 20]

Další

Důležitou schopností některých živočichů je orientace s pomocí Měsíce a jeho polarizovaného světla, hvězd či Mléčné dráhy, která byla pozorována u obojživelníků, plazů (zejména mladých želv), brouků či ptáků; tato orientace je v případě zvýšeného jasu oblohy či přemíry umělých zdrojů světla nefunkční.[7, 8, 22, 10, 17, 20] Je známo několik tisíc druhů, jež pomocí biochemických reakcí světélkují – toto světlo slouží k různým účelům, od lovu a obrany po rozmnožování, ale jeho intenzita je velmi malá. Tito živočichové proto preferují výskyt v oblastech s nízkou mírou světelného znečištění, ať už jsou to oceány (bioluminiscentní plankton, ryby, měkkýši) či lesy (světlušky, chrobáci, Phengodidae), kde se může jejich evoluční přizpůsobení projevit.[20, 12, 18] U některých druhů žab se v přítomnosti umělého osvětlení projevily změny ve výběru partnera a namlouvacích rituálech.[17] Úspěšnost predátorů v lovu kořisti (např. sova-hlodavci) se značně mění s množstvím měsíčního světla – přítomnost umělého osvětlení se ukázala jako rizikový faktor u některých druhů hlodavců.[17]

Rostliny

Vliv umělého světla v noci na floru není zatím tak podrobně prozkoumán. Podobně jako u živočichů i u rostlin probíhají důležité fyziologické pochody i v noci – např. fotosyntéza má ekvivalentně významné denní i noční fáze a přítomnost umělého světla narušuje rozložení těchto fází. Světlo obecně ovlivňuje několik fází růstu rostliny, např. klíčení semen, růst stonku, rašení a opad listů, přechod z vegetativního do kvetoucího stavu či rozvoj květu a plodů a dobu kvetení – pro každou z těchto fází jsou typické světelné parametry jako délka a intenzita osvětlení či vlnová délka a tyto parametry jsou používány pro co nejproduktivnější růst rostlin ve skleníkovém průmyslu.[20] Při fotosyntéze je citlivost na specifické vlnové délky závislá na zastoupení pigmentů (chlorofyly, karoteny, …), jež se u jednotlivých druhů liší. Často se proto používá průměrná fotosyntetická odezva rostlin (DIN 5031-10), jež má dvě maxima v 430 nm a 660 nm. Mezi zdroje, jež mají nejnižší dopad na fotosyntézu patří tedy například LPS či FLED, naopak širokospektrální zdroje s maximy v modré a červené části spektra jako MH a nefiltrované LED narušují fotosyntézu podstatně více.[3] Dalšími fotoreceptory rostlin, které regulují nefotosyntetícké chování (např. fototropismus, fotoperiodismus) jsou fotosenzory, jež informují rostliny o parametrech světla na stanovišti. Jde opět o chemické sloučeniny různého složení a různých vlastností, včetně odlišné citlivosti na vlnové délky, a to od UV po červené záření.[20]

Přítomnost nadměrného množství světla v noci u rostlin může způsobit předčasné olistění, pozdní opad listů (tyto efekty byly pozorovány zejména u stromů ve městech) a prodloužení růstové periody, což má dopad na individuální zdraví rostliny.[20] Negativní vliv na rostliny má také snížené množství nočních opylovačů v důsledku změn nočního prostředí (top-down efekt).[14] Bennie et al. v experimentu prokázali, že vliv světla ze zdroje LED 6000 K na množství květů štírovníku bažinného (Lotus pedunculatus) je nižší než vliv z LED o téměř monochromatickém jantarovém spektru. Snížené množství rostlin určitého druhu může mít dále dopad na populaci specializovaného herbivora (bottom-up efekt).[5]

Symbolem “*” jsou označeny kriticky ohrožené druhy podle vyhlášky 395/1992 Sb.[1]

 

Zdroje

[1] “395/1992: Vyhláška ministerstva životního prostředí České republiky, kterou se provádějí některá ustanovení zákona České náro…“, Sbírka zákonů České republiky (1992).
[2] Artificial Light in the Environment (, 2009).
[3] Aube, Martin and Roby, Johanne and Kocifaj, Miroslav, “Evaluating Potential Spectral Impacts of Various Artificial Lights on Melatonin Suppression, Photosynthesis, and Star Visibility“, PLoS ONE 8, 7 (2013).
[4] Ballasus, H and Hill, K and Hüppop, O, “Gefahren künstlicher Beleuchtung für ziehende Vögel und Fledermäuse“, Vogelschutz (2009).
[5] Bennie, J. and Davies, T. W. and Cruse, D. and Inger, R. and Gaston, K. J., “Cascading effects of artificial light at night: resource-mediated control of herbivores in a grassland ecosystem“, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 370, 1667 (2015).
[6] Boldogh, Sandor and Dobrosi, Denes and Samu, Peter, “The effects of the illumination of buildings on house-dwelling bats and its conservation consequences“, Acta Chiropterologica 9, 2 (2007).
[7] Dacke, M. and Byrne, M. J. and Scholtz, C. H. and Warrant, E. J., “Lunar orientation in a beetle“, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271, 1537 (2004).
[8] Dacke, Marie and Baird, Emily and Byrne, Marcus and Scholtz, Clarke H. and Warrant, Eric J., “Dung Beetles Use the Milky Way for Orientation“, Current Biology 23, 4 (2013).
[9] Davies, T. W. and Bennie, J. and Gaston, K. J., “Street lighting changes the composition of invertebrate communities“, Biology Letters 8, 5 (2012).
[10] Diego-Rasilla, Javier and Luengo, Rosa, “Celestial orientation in the marbled newt ( Triturus marmoratus )“, Journal of Ethology 20, 2 (2002).
[11] Gaston, Kevin J. and Bennie, Jonathan and Davies, Thomas W. and Hopkins, John, “The ecological impacts of nighttime light pollution: a mechanistic appraisal“, Biological Reviews 88, 4 (2013).
[12] Hagen, Oskar and Santos, Raphael Machado and Schlindwein, Marcelo Nivert and Viviani, Vadim Ravara, “Artificial Night Lighting Reduces Firefly (Coleoptera: Lampyridae) Occurrence in Sorocaba, Brazil“, AE 03, 01 (2015).
[13] Martin Held and Franz Hölker and Beate Jessel, Schutz der Nacht – Lichtverschmutzung, Biodiversität und Nachtlandschaft (Bonn: BfN Bundesamt für Naturschutz, 2013).
[14] Franz Hölker and Christian Wolter and Elizabeth K. Perkin and Klement Tockner, “Light pollution as a biodiversity threat“, Trends in Ecology 25, 12 (2010), str. 681-682.
[15] Kempenaers, Bart and Borgström, Pernilla and LoĂ«s, Peter and Schlicht, Emmi and Valcu, Mihai, “Artificial Night Lighting Affects Dawn Song, Extra-Pair Siring Success, and Lay Date in Songbirds“, Current Biology 20, 19 (2010).
[16] Longcore, Travis, “Sensory Ecology: Night Lights Alter Reproductive Behavior of Blue Tits“, Current Biology 20, 20 (2010).
[17] Navara, Kristen J. and Nelson, Randy J., “The dark side of light at night: physiological, epidemiological, and ecological consequences“, Journal of Pineal Research 43, 3 (2007).
[18] Picchi, Malayka Samantha and Avolio, Lerina and Azzani, Laura and Brombin, Orietta and Camerini, Giuseppe, “Fireflies and land use in an urban landscape: the case of Luciola italica L. (Coleoptera: Lampyridae) in the city of Turin“, J Insect Conserv 17, 4 (2013).
[19] Poot, H and Ens, B and de Vries, H and Donners, M, “Green Light for Nocturnally Migrating Birds“, Ecology and Socitey 15, 3 (2008).
[20] Rich, C. and Longcore, T., Ecological Consequences of Artificial Night Lighting 1 (, 2004).
[21] Thomas, J. A., “Comparative Losses of British Butterflies, Birds, and Plants and the Global Extinction Crisis“, Science 303, 5665 (2004).
[22] Wiltschko, Wolfgang and Wiltschko, Roswitha, “Interrelation of magnetic compass and star orientation in night-migrating birds“, J. Comp. Physiol. 109, 1 (1976).


Sdílet tento článek

  • Facebook
  • Google Plus
  • Twitter
  • LinkedIn
  • Tumblr
  • Pinterest